Что делает гриб в составе лишайника. Отдел лишайники

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов - гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зеленые - цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; синезеленые - носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Однако более поздние исследования не родтвердили наличия их в лишайниках.

Лишайники отличаются от других растений следующими чертами:

1. Симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Лишайниковое сожительство постоянно и исторически обусловлено, а не случайно, кратковременно. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесный контакт, грибной компонент окружает водоросль и может даже проникать в ее клетки.
2. Специфичные морфологические формы внешнего и внутреннего строения.
3. Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.
4. Специфична биохимия лишайников: они образуют вторичные продукты обмена, не встречающиеся в других группах организмов.
5. Способ размножения.
6. Отношение к экологическим условиям.

Морфология. Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или темно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, черная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зерен на поверхности гиф.

Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые.

У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников; эпигейные - на поверхности почвы, эпиксильные - на гниющей древесине.

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).

У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы.

У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз - "бородатые" лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных - 30-50 см (иногда 7-8 м - уснея длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов.

• У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются синезеленые водоросли - носток, глеокапса и др. Они образуют группу слизистых лишайников.
• У другого (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различить несколько слоев. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетенных, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли - это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены еще более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату.

У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевищ срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней - гонидиальный слой, а внутри- сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления - это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Питание

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворенные в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зеленые водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Размножение

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образовании); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлийенной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогеняо, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников - конидии, пикноконидин и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры - в особых вместилищах - пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями - соредиями (пылинки - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зернышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение

Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).

Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).

Общая характеристика

Лишайники - симбиотический комплекс, в состав которого входит гриб и водоросли.

Слоевище (таллом) - тело лишайников, не имеющее в своем составе вегетативных органов, образованное гифами гриба и водорослями. Основную массу у слоевища лишайника составляет гриб, который своими гифами плотно переплетает клетки водоросли. Составные компоненты лишайника - гриб и водоросль - дополняют друг друга. Водоросли - автотрофные растения, содержащие хлорофилл и, следовательно, способные создавать органические вещества и снабжать ими гриб. Гриб же неспособен фотосинтезировать, но обладает способностью добывать воду и минеральные вещества и снабжать ими водоросль. Кроме того, гриб защищает водоросль от яркого освещения, сильного нагревания лучами солнца и высыхания.

Микобионт - часть лишайника, образованная гифами гриба.

Фикобионт - часть лишайника, образованная водорослями. Распределение водорослей в структуре таллома может быть различным, в связи с чем различают гомомерные и гетеромерные талломы.

В структуре гомомерного таллома водоросли равномерно располагаются по всей толще. У лишайников с гетеромерным талломом поверхностные части таллома образованны гифами, которые плотно переплетены между собой, а в промежуточной части между гифами располагаются водоросли.

Корковые (накипные) лишайники - лишайники, имеющие вид налета, который плотно фиксирован на поверхности коры дерева, на камнях, скалах и т. д.

Листовидные лишайники - лишайники, имеющие вид листочков, которые неплотно фиксированы к подлежащей поверхности.

Кустистые лишайники - лишайники, имеющие вид кустиков. Кустистые лишайники фиксируются к подлежащей поверхности только основанием таллома.

Можно искусственно разделить лишайник на компоненты - гриб и водоросль - и_выращивать каждый компонент отдельно. При этом водоросль обычно способна продолжать самостоятельное существование, а гриб, приспособившийся к выгодному для него сожительству, без водоросли развиваться самостоятельно не может и быстро погибает. Особенности строения лишайников были впервые описаны в 1867 г. русскими учеными А.С.Фаминцыным и О.В.Барапецким. Лишайники отличаются очень медленным ростом. «Олений мох» за год дает прирост 2...3 мм.

Строение

Лишайники отличаются своеобразным строением слоевища. Часто их смешивают с другим отделом растений -мхами. От мхов лишайники отличаются отсутствием расчленения слоевища на листья и стебли, а также окраской. Обычно лишайники имеют серую или зеленовато-серую, желтую, оранжевую окраску и др. Типичная же зеленая окраска, свойственная мхам, у лишайников отсутствует. Часто слоевища лишайников имеют яркую окраску, которая обусловливается наличием в них разнообразных кислот.

По внешнему строению лишайники могут быть разделены на 3 группы: корковые (или накипные), листоватые и кустистые.
Корковые (или накипные) лишайники представлены наибольшим разнообразием, к ним относится большинство видов лишайников. Они характеризуются простым строением. Представители этой группы. лишайников имеют вид корочек или налетов, плотно срастающихся с субстратом, на котором они живут и от которого отделяются с большим трудом. Субстратом для накипных лишайников служат кора деревьев, поверхность камней и скал. Эти лишайники считаются наиболее примитивными, они, по-видимому, дали начало другим лишайникам. Эти лишайники часто встречаются в виде желто-оранжевых пленок, пятен, штрихов па коре деревьев. Листоватые лишайники имеют вид рассеченных пластинок, срастающихся с субстратом не очень плотно при помощи пучков гиф. К ним относится пармелия, растущая на коре деревьев.

Кустистые лишайники имеют слоевища в виде ветвящихся кустиков; такие лишайники срастаются с субстратом только своим основанием. Представителем кустистых лишайников может служить вислянка, или бородатый лишайник, который растет во влажных лесах на ветвях деревьев в виде длинных свисающих кустиков. К этой группе лишайников относится и «дубовый мох».
По характеру анатомического строения слоевища различают лишайники гомеомерные и гетеромерные. Гомеомерное строение является более примитивным. При поперечном разрезе лишайника с гомеомерным строением слоевища можно видеть, что водоросли распределяются по всему слоевищу более или менее равномерно.

При гетеромерном строении слоевища различают 4 слоя: верхний коровой, гонидиальный, средний и нижний коровой. Верхний коровой слой представляет собой плотное переплетение гиф гриба. Под ним имеется слой из зеленых водорослей, называемый гонидиальным. Ниже гонидиального слоя располагается средний слой, состоящий из рыхло переплетенных гиф гриба. Под этим слоем находится нижний слой, состоящий из плотно переплетенных гиф. От нижнего слоя отходят выросты - ризины, при помощи которых лишайник прикрепляется к субстрату.

Размножение

Лишайники способны размножаться несколькими способами. Оба компонента - гриб и водоросль - могут размножаться самостоятельно, независимо один от другого. Грибы образуют споры, из них развиваются гифы, которые с водорослями образуют новые экземпляры лишайников.

Более часто лишайники размножаются вегетативным способом - соредиями и изидиями. Соредии - это микроскопически малые, пылевидные комочки, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Образуются соредии в гонидиальном слое лишайника и через разрыв корового слоя выпадают наружу в виде пыли. Отделившись от слоевища, соредии разрастаются и дают начало новой особи лишайника.

Изидии - выросты на верхней стороне слоевища. Они также состоят из гриба и водоросли, в определенный период развития отламываются, разносятся водой или ветром, прорастают и дают начало новой особи лишайника.
Классификация. Существует около 20 тыс. видов лишайников. Классификация лишайников основывается главным образом на признаках гриба; принимаются во внимание также особенности строения слоевища. Обычно лишайники подразделяются на 2 класса: сумчатые лишайники, в состав которых входит сумчатый гриб, и базидиальные, в состав которых входит базидиальный гриб. Из класса сумчатых лишайников наибольшее распространение имеет кустистый олений лишайник известный под неправильным названием «олений мох». Он произрастает в суровых условиях тундры на огромной территории, имеет вид небольших серых кустиков 6...12 см высоты. Этот вид кустистого лишайника вместе с другими близкими видами является прекрасным кормом для оленей. Содержит в сухом веществе: углеводов - около 90%, протеина - свыше 4%, жира - 2,5%, а золы - около 6%.

Распространение и экология. Лишайники чрезвычайно чувствительны к чистоте. Воздуха они не выносят малейших примесей сернистых газов и поэтому отсутствуют в крупных промышленных городах. Они способны выносить очень высокие (до 60° С) и низкие (до -60° С) температуры. Лишайники широко распространены в тундре, высоко в горах на голых скалах. Предпочитают неподвижный субстрат, растут на деревьях (главным образом с северной стороны), камнях, заборах, стенах
Происхождение. В образовании лишайников принимают участие главным образом представители сумчатых грибов, реже базидиальных. Из водорослей в состав лишайников входят зеленые или сине-зеленые.

1. Гриб- поглощает минеральные вещества, выделяет углекислоту и воду (для водоросли), вырабатывает ряд веществ стимклирующих развитие водоросли.

Водоросль- вырабатывает улеводы, которые потребляет гриб.

В результате имеем "взаимовыгодное сотрудничество"- симбиоз

2. просвятительские
3. Симбиотические. Больше у меня нет слов:)

Существует несколько теорий, объясняющих взаимоотношения и водоросли в лишайниках, хотя еще не - biofine.ru

Практическое значение лишайников состоит в том, что они используются для медицинских препаратов, красителей, в парфюмерной промышленности как обладающие ароматическими свойствами. Они служат индикаторами загрязнения воздуха, имеют определенное кормовое значение, особенно для северных оленей. Съедобны также некоторые лишайники, произрастающие в степной и пустынной зонах, например Aspicilia esculenta, содержащий до 55-65 % оксалата кальция. У лишайника Romalina duriaci, произрастающего на нижних мертвых ветвях деревьев Acacia tortilis, белка составляет 7,4 %, а углеводы составляют более половины - 55,4 % массы лишайника, в том числе усвояемых - 28,7 %.

В литературе описана также ассоциация лишайника Usnea strigosa с насекомыми Lanelognatha theraiis, которая, видимо, строится на биологической роли лишайниковых кислот.

Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

Отдел лишайники

Отдел лишайники занимают особое место в растительном мире. Их строение очень своеобразно. Тело, называемое слоевищем, состоит из двух организмов — гриба и водоросли, живущих как один организм, В составе некоторых видов лишайников обнаружены бактерии. Такие лишайники представляют собой тройной симбиоз.

Слоевище образовано переплетением гиф гриба с клетками водорослей (зеленых и сине-зеленых).

срез тела листоватого лишайника" width="489" height="192" title="Поперечный срез тела листоватого лишайника" />

Живут лишайники на скалах, деревьях, почве, как на Севере, так и в тропических странах. Разные виды лишайников имеют различную окраску - от серой, желтоватой, зеленоватой до бурой и черной. В настоящее время известно более 20 000 видов лишайников. Изучает лишайники наука, которая называется лихенологией (от греч. «лейхен» - лишайник и «логос» - наука).

По морфологическим признакам (внешнему виду) лишайники делятся на три группы.

1. Накипные, или корковые, прикрепляющиеся к субстрату очень плотно, образуя корку. Эта группа составляет около 80% всех лишайников.
2. Листоватые, представляющие собой пластинку, похожую на пластинку листа, слабо прикрепленную к субстрату.
3. Кустистые, представляющие собой свободные маленькие кустики.

Лишайники - очень неприхотливые растения. Они в самых бесплодных местах. Их можно встретить на голых скалах, высоко в горах, где не живут другие растения. Растут лишайники очень медленно. Например, «олений мох» (ягель) за год вырастает всего на 1 - 3 мм. Живут лишайники до 50 лет, а некоторые до 100 лет.

Размножаются лишайники вегетативно, кусочками слоевища, а также особыми группами клеток, появляющихся внутри их тела. Эти группы клеток образуются во множестве. Тело лишайника разрывается под давлением их разросшейся массы, и группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками.

Лишайники в природе и в хозяйственной деятельности играют важную роль. Лишайники являются первыми растениями, которые поселяются на скалах и им подобных бесплодных местах, где другие растения жить не могут. Лишайники разрушают поверхностный слой скалы и, отмирая, образуют слой гумуса, на котором уже могут поселяться другие растения.

Значение для жизнедеятельности лишайников

Чаще всего в качестве неверного ответа указывают, что грибы, входящие в лишайника, обеспечивают половое размножение водоросли.

Обмен веществ у лишайников также особенный, не сходный ни с водорослями, ни с грибами. Лишайники образуют особые вещества, больше нигде в природе не встречающиеся. Это лишайниковые кислоты . Некоторые из них обладают стимулирующим, или антибиотическим, действием, например, усниновая кислота. Вероятно, поэ­тому ряд лишайников издавна применялся в народной медицине как противовоспалительное, вяжущее или тони­зирующее средство - отвары «исландского мха», напри­мер.

Благодаря сочетанию в одном организме гриба и во­доросли лишайники обладают рядом уникальных свойств.

Во-первых , это их способность расти там, где никакое другое растение не может поселиться и выжить: на камнях и скалах в самых суровых условиях Арктики или высоко­горий, на беднейших почвах тундр, торфяных болотах, на песках, на таких малопригодных для жизни предметах, как стекло, железо, кирпичи, черепица, кости. Лишайники находили на смоле, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, ли­нолеуме, древесном угле, войлоке, полотняных и шелковых тканях и даже на старинных пушках! Именно лишайники первыми осваивают непригодную для других организмов среду обитания, например вулканические лавы, разлагая их. За это лишайники получили название «пионеров рас­тительности» Они прокладывают дорогу другим растени­ям. Вслед за лишайниками поселяются мхи и зеленые травянистые растения Лишайники легко переносят пяти­десятиградусные морозы в тундре, а в пустынях Азии и Африки - шестидесятиградусную жару. Легко переносят они и сильное высыхание.

Вторая особенность лишайников - их крайне медлен­ный рост. Ежегодно лишайник вырастает на один-пять миллиметров. Необходимо оберегать лишайниковый по­кров тундры, хвойных боров. Если его нарушить, он вос­станавливается очень долго. маленький срок - около десяти лет. Лишенный такого покрова, тонкий слой почвы в тундре или сосняках подвергается эрозии, а это ведет к гибели и другой растительности.

Средний возраст лишайников от тридцати до восьми­десяти лет, а отдельные экземпляры, как это удалось уста­новить по косвенным данным, доживают до шестисот лет. Имеются сведения, что некоторые лишайники насчитыва­ют даже около двух тысяч лет. Наряду с секвойей и ости­стой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами.

Лишайники очень чувствительны к чистоте окружаю­щего воздуха . Если в воздухе содержится значительная концентрация углекислого и особенно сернистого газа, лишайники исчезают. Эту их особенность предлагается использовать для оценки чистоты воздуха в городах и промышленных районах.

Своеобразие формы тела, обмена веществ, особеннос­тей роста, мест обитания позволяет считать лишайники, несмотря на их двойственную природу, самостоятельными организмами.

Симбиоз гриба и водоросли

Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников.Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях.Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.

Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость.Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.

В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.

Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.

Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур.Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли.Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.

Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.

Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза.Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".

Литература

Лишайники - википедия

Биохимические особенности[править]

Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые , формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.

Водный обмен[править]

Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.

Рост и продолжительность жизни[править]

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых - на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях - более 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum , живущий в Гренландии.

Размножение[править]

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях .

Часть 1. Выберите один правильный ответ.

А1. Изображённую на рисунке растительную клетку можно узнать по наличию в ней

А2 . Клетки организмов всех царств живой природы имеют

А3. Почему бактерии относят к организмам прокариотам?

А4 . Вирус СПИДа может функционировать в клетках

А5. Гриб в составе лишайника

1) создает органические вещества из неорганических

2) поглощает воду и минеральные соли

3) расщепляет органические вещества до минеральных

4) осуществляет связь лишайника с окружающей средой

А6 . Процесс дыхания у растений происходит

А7. Почему водоросли относят к царству растений?

А8 . Поглощают кислород и выделяют углекислый газ при дыхании

А9 . Какую роль играют растения семейства бобовых в природе?

А10 . Доказательством родства всех видов растений служит

1) клеточное строение растительных организмов

2) наличие ископаемых остатков

3) вымирание одних видов и образование новых

4) взаимосвязь растений и окружающей среды

А11. Процесс фотосинтеза следует рассматривать как одно из важных звеньев круговорота углерода в биосфере, так как в ходе его

1) растения вовлекают углерод из неживой природы в живую

2) растения выделяют в атмосферу кислород

3) организмы выделяют углекислый газ в процессе дыхания

4) промышленные производства пополняют атмосферу углекислым газом

А12. Растения, грибы, животные – это эукариоты, так как их клетки

А13 . Все растения от водорослей до покрытосеменных имеют

A14 . Чтобы обеспечить доступ кислорода воздуха к корням растений, почву надо

A15 . Укажите основную причину сокращения видового разнообразия растений.

1) небольшая продолжительность жизни растений

2) влияние деятельности человека

3) гибель растений от насекомых-вредителей

4) сезонные изменения в жизни растений

A16 . Кроме растений, к автотрофным организмам относятся

A17 . Вымирание большинства древних папоротников произошло в результате

1) изменения климата: похолодания и снижения влажности

2) чрезмерного использования папоротников человеком

3) их поедания животными

4) изменения климата: повышения температуры и влажности

A18 . Почему посев кукурузы после бобовых, у которых на корнях развиваются клубеньковые бактерии, ведет к повышению урожая?

A19 . К какому семейству относят картофель, томаты, у которых цветок пятичленного типа со сросшимся околоцветником и плод – ягода?

A20

Почему грибы, собранные возле автомобильной трассы, опасно употреблять в пищу?

1) В них мало питательных веществ.

2) Они очень медленно растут и невкусные.

3) В них накапливается много вредных, токсичных веществ.

4) В них накапливается много нитратов.

A22 . В чем проявляется усложнение папоротников по сравнению с мхами?

1) В процессе фотосинтеза образуют органические вещества из неорганических.

2) Не нуждаются в воде при оплодотворении.

3) Относятся к высшим споровым растениям.

4) Имеют корни и хорошо развитые проводящие ткани.

A23 . Грибы в отличие от растений

A24 . Почвенное и воздушное питание характерно для организмов царства

A25 . По каким признакам моховидные отличаются от других растений?

1) имеют клеточное строение

2) размножаются спорами

3) имеют листья, стебель и ризоиды

4) образуют органические вещества в процессе фотосинтеза

A26 . Клетки животных в отличие от клеток растений не имеют

1) клеточной мембраны и цитоплазмы

2) митохондрий и рибосом

3) ядра и расположенных в цитоплазме органоидов

4) пластид, вакуолей с клеточным соком, оболочки из клетчатки

A27 . Особенности обмена веществ у растений по сравнению с животными состоят в том, что в их клетках происходит

A28 . Как бактерии переносят неблагоприятные условия?

A29 . В процессе дыхания растения поглощают

A30 . Растения отдела покрытосеменных в отличие от голосеменных

1) имеют корень, стебель, листья

2) имеют цветок и плод

3) размножаются семенами

4) выделяют в атмосферу кислород в процессе фотосинтеза

A31 . Какой процесс способствует неоднократному использованию растениями одних и тех же химических элементов, поглощаемых из почвы?

A32 . К автотрофным организмам относят

A33 . Какие особенности жизнедеятельности грибов указывают на их сходство с растениями?

1) использование солнечной энергии при фотосинтезе

2) неограниченный рост в течение всей жизни

3) синтез органических веществ из неорганических

4) выделение кислорода в атмосферу

A34 . К какой группе относят растения, состоящие из клеток, недифференцированных на ткани?

A35 . В связи с выходом на сушу у первых растений сформировались

А36 . Что служит главным источником энергии, обеспечивающим круговорот веществ в экосистемах?

А37 . Мхи – более высокоорганизованные растения по сравнению с водорослями, так как они

А38 . Клубень и луковица – это

А41 . Папоротниковидные, в отличие от покрытосеменных, не имеют

A42. Укажите признак, характерный только для царства растений.

A43. Яблоню, вишню, шиповник объединяют в одно семейство розоцветных, так как у них

A45. У комнатного растения срезан стебель с листьями, оставлен только пенек высотой 5 см. На пенек надета резиновая трубочка, соединенная со стеклянной. Что иллюстрирует данный опыт?

1) наличие у растений процесса транспирации

2) передвижение по растению органических веществ

3) наличие у растений корневого давления

4) значение воды в жизни растений

А46 . Укажите правильный порядок классификации:

1) класс – тип – семейство – отряд – вид – род

2) тип – класс – отряд – семейство – род – вид

3) отряд – семейство – род – вид - отдел

4) вид – род – тип – класс – отряд – царство

А47 . Капуста и редька относятся к одному семейству на основании

А48 . В каком случае перечислены «царства» органического мира?

1) бактерии, грибы, растения, животные

2) позвоночные, беспозвоночные, хлорофилльные

3) деревья, хищники, простейшие, водоросли

4) споровые, семенные, рептилии, птицы

А49 . Не имеет оформленного ядра

А50 . В цитоплазме бактерий находятся

1) рибосомы, одна хромосома, включения

2) митохондрии, несколько хромосом

3) хлоропласты, аппарат Гольджи

4) ядро, митохондрии, лизосомы

А52 . Общим свойством для всех организмов является способность к

А54 . Сходство между корнем и стеблем проявляется в том, что оба органа

1) растут из почки

2) имеют одинаковые функциональные зоны

3) имеют почки

4) растут своей верхушкой

А55 . Корневой чехлик защищает зону

А56 . Шишка хвойных – это:

Часть 2

Выберите три правильных ответа из шести (В1-В10) .

B1 . В чем состоит значение фотосинтеза?

1) в обеспечении всего живого органическими веществами

2) в расщеплении биополимеров до мономеров

3) в окислении органических веществ до углекислого газа и воды

4) в обеспечении всего живого энергией

5) в обогащении атмосферы кислородом, необходимым для дыхания

6) в обогащении почвы солями азота

B2 . Появление каких изменений у растений в процессе эволюции не способствовало общему подъему их организации?

1) Появление корней у древних папоротников.

2) Появление хлорофилла у мхов.

3) Возникновение тканей у хвойных.

5) Появление цветка и плода у покрытосеменных.

6) Возникновение проводящих тканей у цветковых.

B3 . Какие признаки характерны для класса двудольных растений?

А) вставочный рост

Б) семена с двумя семядолями

В) листья с сетчатым жилкованием

Г) из зародышевого корешка развивается главный корень

Д) в стебле не происходит вторичного утолщения

Е) стержневая корневая система

B4 . Папоротники относят к царству растений, так как

А) в процессе дыхания они поглощают кислород и выделяют углекислый газ

Б) в процессе фотосинтеза они образуют органические вещества и выделяют в атмосферу кислород

В) их клетки содержат хлоропласты

Г) их клетки содержат цитоплазму

Д) выполняют роль консументов в экосистеме

Е) выполняют роль продуцентов в экосистеме

B5 . Сходство клеток животных и бактерий состоит в том, что они имеют

1) оформленное ядро

2) цитоплазму

3) митохондрии

4) плазматическую мембрану

5) гликокаликс

6) рибосомы

B6. Растения семейства лилейных можно узнать по

1) цветкам трёхчленного типа с простым околоцветником

2) цветкам пятичленного типа с двойным околоцветником

3) видоизменённым подземным побегам в виде луковиц и корневищ

4) видоизменённым наземным побегам в виде усов и лазающих стеблей

5) образованию плодов – ягода или коробочка

6) образованию плодов – орех или стручок

В7 . Выберите три названия семейств растений

1) двудольные

2) моховидные

5) Мотыльковые

6) Розоцветные

В8 . Клетки бациллы отличаются от клетки амебы

1) отсутствием митохондрий

2) наличием цитоплазмы

3) наличием рибосом

4) отсутствием ядра

5) наличием нуклеотида

6) наличием клеточной мембраны

В9 . По каким признакам грибы можно отнести к отдельному царству?

1) ограниченный рост

2) прикрепленный образ жизни

3) отсутствие хлорофилла

4) запасное вещество – крахмал

5) запасное вещество – гликоген

6) хитинизированная клеточная оболочка

В10. Выберите признаки мохообразных растений:

1) тело представлено талломом

2) есть листья и стебель

3) размножаются семенами

4) гаметофит представлен заростком

5) спорофит – коробочка на ножке

6) из споры вырастает зеленая нить

В11 . Определите последовательность развития растения папоротника, начиная со споры

А) заросток

Б) зародыш спорофита

Г) зигота

Д) спорангии

B12 . Установите соответствие между признаками организмов и группами, для которых они характерны.

В13 . Установите последовательность соподчинения систематических групп растений, начиная с наибольшей

А) отдел Покрытосеменные

Б) семейство Злаки

В) вид Пшеница безостая

Г) род Пшеница

Д) класс Однодольные

В14 . Соотнесите процессы развития с организмами, у которого эти процессы происходят

Часть 3

На задания С1-С5 дайте краткий ответ из нескольких слов или одного-двух предложений, а на задания С6-С10 – полный развернутый ответ, С11-С12 - найдите ошибки в приведённом тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны.

С1

С2

С3.

С4

С5

С6 . Почему систематики выделяют грибы в особое царство органического мира?

С7

С8

C9

C10

С11. Найдите ошибки в приведённом тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.

С12

Инструкция по проверке и оценке работ учащихся по биологии

Часть 1

Часть 2

Часть 3

С1 . В каких реакциях обмена исходным веществом для синтеза углеводов является вода?

Реакция пластического обмена - фотосинтез

С2 . Какой процесс в жизни дерева нарушается при удалении его коры?

Проведение воды и растворенных в ней минеральных веществ

С3. С какой целью при пересадке рассады капусты прищипывают кончик корня?

Для увеличения числа боковых корней, что приведет к увеличению площади питания растений.

С4 . С какой целью проводят побелку стволов и крупных ветвей плодовых деревьев?

Для защиты от солнечных ожогов и от вредителей

С5 . К каким последствиям может привести внесение в почву избытка минеральных удобрений?

К загрязнению окружающей среды

С6. Почему систематики выделяют грибы в особое царство органического мира?

С7 . Какие признаки характерны для царства растений?

С8 . Назовите не менее 3-х особенностей наземных растений, которые позволили им первыми освоить сушу. Ответ обоснуйте.

C9 . Какие признаки характерны для моховидных растений?

1) большинство мхов – листостебельные растения, некоторые из них имеют ризоиды;

2) размножаются мхи как половым, так и бесполым путем с чередованием поколений: полового (гаметофит) и бесполого (спорофит);

3) взрослое растение мха – половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами – бесполое (спорофит);

4) оплодотворение происходит при наличии воды.

C10 . Что объединяет и в чём отличие биологических объектов, изображённых на рисунке?

1) на рисунке изображены побеги, состоящие из стебля и почек;

2) побеги служат органами вегетативного размножения;

3) клубень – видоизменённый побег, содержит запас органических веществ (крахмал).

С11 . Найдите ошибки в приведённом тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.

1. У растений, как и у всех организмов, происходит обмен веществ.

2. Они дышат, питаются, растут и размножаются.

3. При дыхании они поглощают углекислый газ и выделяют кислород.

4. Они растут только в первые годы жизни.

5. Все растения по типу питания автотрофные организмы, они размножаются и распространяются с помощью семян.

С12 . Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, объясните их.

1. Грибы занимают особое положение в системе органического мира, их нельзя отнести ни к царству растений, ни к царству животных, хотя имеются некоторые черты сходства с ними.

2. Все грибы – многоклеточные организмы, основу тела которых составляет мицелий, или грибница.

4. Как и растения, грибы имеют прочные клеточные стенки, состоящие из целлюлозы.

5. Грибы неподвижны и растут в течение всей жизни.

Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии

Краткая форма обратной связи

Среди лихенизированных грибов 90% связаны с зелеными водорослями, способными фиксировать атмосферный азот, а остальные 10% - с сине-зелеными водорослями из родов Nostoc Adanson, Scytonema Ag., Stigonema Ag., Ehichothrix Ag. и Calothrix Ag., усваивающими азот из атмосферы. Удивительно, что эти лишайники не характерны для местообитаний с недостатком азота, хотя водоросли в составе их таллома, безусловно, его фиксируют и высвобождают в значительном количестве .

Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Сhlоrеllа Beyer) , цистококк (Сystoсоссиs Nug); из нитчатых зеленых водорослей - кладофора (С1аdорhоrа Kutz), плеврококк (Рleuroсоссus auct.) , трептеполия (Тrеntероhliа Mart.). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов - обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или па стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Тrеbоихiа Puym.) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoс Adanson); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фотобионт.

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Аsсотусеtеs). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт

Анатомическое строение таллома

По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников. В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников . Один из таких лишайников - коллема (Соllета Web.), виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.

Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенпых гиф гриба), с помощью, которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.

У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.

Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв корового слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у рода цетрария, например у «исландского мха» (Сеtraria islandicа L.)

Органы спороношения лишайникового гриба

На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеций или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции.

В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.

Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников. Апотеции образуются у многих видов лишайников. Они имеют чаще блюдцевидную форму, но встречаются и более или менее выпуклые или почти шаровидные. Самые крупные апотеции имеют диаметр более 1 см, но лишайников с такими апотециями немного. У громадного большинства лишайников диаметр апотециев от одного до нескольких миллиметров. Они разбросаны по поверхности листоватого таллома, чаще в его середине, или расположены по краям его лопастей. У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячими или реже на небольших ножках приподнимаются над талломом. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом, или поверхность апотеция (так называемый диск апотеция) имеет другую окраску.

По строению различают три типа апотециев: леканориновый, лецидеиновый и биаториновый.

Леканориновый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, образованный талломом лишайника и состоящий из гиф гриба и клеток водоросли. Этот край окрашен так же, как и таллом лишайника, и отличается по окраске от самого диска. В самом талломе под леканориновый апотецием также имеются клетки водоросли (рис. 5, 2 ).

Лецидеиновый апотеций имеет край, состоящий только из гиф гриба и окрашенный в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под лецидеиновым апотецием клеток водорослей нет. Лецидеиновые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску (рис. 5, 3 ).

Биаториновый апотеций имеет такое же строение, как лецидеиновый, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией.